3.2沉積物中的濃度剖面

圖5顯示了點1處沉積物中在10 mmol photons/m2/s下的O2的代表性二維等高線圖，由11個垂直O2剖面構建而成。樣品采集于2001年6月6日。在泵液中的O2濃度約為130 mM。在微生物墊上方的擴散邊界層中，O2減少。在微生物墊表面的O2濃度在所有測量點幾乎相同（90 mM）。10、30和60 mM O2的等高線跟隨微生物墊表面。

圖5在點1的沉積物中的垂直截面中O2濃度的代表性二維等值圖。O2濃度是在10 mmol-photons/m2/s的光強度下測量的。右邊邊緣的數字表示O2濃度。通過顯微觀察確定的微生物墊表面用一條線表示。微生物墊和沉積物分別用灰色區域和虛線區域表示。

圖6顯示了在10 mmol photons/m2/s下，點1處沉積物中O2、NH4+、NO2-、H2S和pH的平均穩態濃度剖面。樣品采集于2002年1月23日。O2滲透到微生物墊中的深度為1.3毫米。沉積物較深處產生的NH4+向微生物墊擴散，并在微生物墊中被消耗。由于硝化作用，上氧化帶的NO2-濃度下降。NO2-濃度剖面在深度為1.0毫米處顯示出約150 mM的峰值。上氧化帶的下部和缺氧沉積物中降低的NO2-濃度可能是由于反硝化作用引起的。在3.0毫米以下的沉積物中檢測到H2S，表明在該區域發生了SO4 2-的還原。這些結果清楚地表明了微生物墊和沉積物上5毫米處的O2呼吸、硝化和SO4 2-還原的微分帶。2.7毫米深度處H2S濃度的降低可以通過NO2-和NO3-的氧化以及H2S與Fe的固定來解釋。沉積物較深部位的T-Fe豐度（圖3）反映了這一結果。

圖6在點1的沉積物中的O2、NH4+、NO2、H2S和pH的平均穩態濃度剖面。O2濃度是在10 mmol-photons/m2/s的光強度下測量的。誤差條代表測量的標準偏差。微生物墊表面在深度為0毫米處。微生物墊和沉積物分別用灰色區域和虛線區域表示。

3.3光強度對沉積物中氧濃度剖面和光合作用的影響

由于氧濃度影響了沉積物中氧呼吸、硝化和SO4 2-還原的微分帶，因此研究了光合作用對點1處沉積物中氧濃度的影響[3,4]。圖7A至7E顯示了在五種不同光強下測得的平均穩態O2濃度剖面以及沉積物中計算得到的氧氣產生率（Pnet）和氧氣消耗率（Cnet）。沉積物樣品采集于2003年7月1日。當光強大于1050 mmol photons/m2/s時，在微生物墊的上0.5毫米中檢測到光合活性。隨著光強的增加，微生物墊中的Pnet增加，導致氧氣滲透深度和沉積物中的最大氧氣濃度增加。在1900 mmol photons/m2/s下，微生物墊中的最大氧氣濃度增加到0.2毫米深度處的240 mM，比泵液中的氧氣濃度高1.4倍。在這一層中，Pnet為6.1 mmol O2/cm3/h。在1900 mmol photons/m2/s下，平均氧氣滲透深度為2.2毫米，比10 mmol photons/m2/s下的沉積物深三倍左右（圖7A）。這些結果表明，在自然環境中，沉積物中的氧氣滲透深度可以根據陽光強度的波動從大約0.7毫米變化到約2.2毫米（圖4）。

圖7在點1的沉積物中的平均穩態O2濃度剖面（開放圓圈）和計算得到的凈氧產生和消耗速率（柱狀圖）。O2濃度是在10（A）、400（B）、1050（C）、1550（D）和1900（E）mmol photons/m2/s的光強度下測量的。誤差條代表測量的標準偏差。正值和負值分別表示氧氣產生和消耗速率。微生物墊表面在深度為0毫米處。微生物墊和沉積物分別用灰色區域和虛線區域表示。

氧氣滲透深度的增加導致了沉積物上部分的氧化還原電位增加[23]，并將無氧微生物過程區域（即硝化和SO4 2-還原）的位置轉移到沉積物的深層[3,4]。在這項研究中，發現了沉積物中氧氣呼吸、硝化和SO4 2-還原的微分帶（圖6）。因此，無氧微生物過程的位置應該隨著太陽光強度周期性波動而波動。在沉積物的深層，代謝率較低，因為由于與上覆水的長距離擴散，可生物降解的有機碳和營養物通常受到限制，盡管從下面提供了有限的營養物。因此，與白天相比，夜間的硝化和SO4 2-還原速率可能更高。這些結果表明，陽光強度的波動可能間接影響沉積物中的碳和氮循環。然而，許多物理和化學因素（例如潮汐引起的沉積物孔隙內的垂直水流、沉積物表面的水湍流以及河水中有機碳和營養物濃度的波動）會影響沉積物中氧氣的分布。因此，我們的結果展示了光強度改變沉積物中氧氣分布的機制，而不是自然環境中沉積物中的氧氣濃度剖面。

Cnet在凈氧產生區域的下方很高。隨著光強的增加，最大的Cnet也增加了；在1050、1550和1900 mmol photons/m2/s處，Cnet分別為0.7、1.3和1.8 mmol O2/cm3/h。這可能是由于這一區域中氧氣和有機碳濃度的增加，這些有機碳來自光合作用區域。

圖8顯示了在1900 mmol photons/m2/s下點1處沉積物中的平均總光合速率（Pgross）和O2呼吸速率（RO2）的剖面。沉積物樣品采集于2003年7月16日。通過將圖7E中顯示的Pnet從Pgross中減去來計算RO2。Pgross在0.2毫米處達到峰值，速率為8.6 mmol O2/cm3/h，然后隨深度逐漸減小。總的光合作用發生在表面到1.0毫米深度處，而在微生物墊的上0.5毫米中檢測到凈光合作用（圖7E）。這表明光合帶的范圍從表面延伸到1.0毫米深度。在光合帶中，RO2低于2.9 mmol O2/cm3/h。這些值與10 mmol photons/m2/s下沉積物中的Cnet相當（圖7A）。

圖8在點1的沉積物中的平均總光合速率（填充圓圈）和計算得到的O2呼吸速率（開放圓圈）的剖面，在1900 mmol photons/m2/s的光強度下。誤差條代表測量的標準偏差。正值和負值分別表示O2產生和O2呼吸速率。微生物墊表面在深度為0毫米處。微生物墊和沉積物分別用灰色區域和虛線區域表示。

圖9A至9E顯示了位于點2處的沉積物中在五種不同光強下測得的平均穩態O2濃度剖面以及Pnet和Cnet。沉積物樣品采集于2001年9月9日。點2處沉積物中的Pnet高于點1處沉積物中的Pnet（圖7）。即使在100 mmol photons/m2/s下，沉積物中也發生光合作用（圖9B）。在100 mmol photons/m2/s處，沉積物中的Pnet（6.6 mmol O2/cm3/h）在0.1毫米深度達到最高值。這個值高于點1處1900 mmol photons/m2/s下沉積物中的Pnet（圖7E）。隨著光強的增加，點2處沉積物中的最大Pnet增加。Pnet在1250 mmol photons/m2/s處增加到0.1毫米深度處的13.2 mmol O2/cm3/h。這兩種類型沉積物中光合速率的差異可能歸因于采樣點之間光合微生物的差異，盡管沉積物中的光合微生物尚未受到調查。

圖9在點2的沉積物中的穩態O2濃度剖面（開放圓圈）和計算得到的凈氧產生和消耗速率（柱狀圖）的代表性圖。O2濃度是在10（A）、100（B）、400（C）、730（D）和1250（E）mmol photons/m2/s的光強度下測量的。正值和負值分別表示O2產生和O2消耗速率。微生物墊表面在深度為0毫米處。微生物墊和沉積物分別用灰色區域和虛線區域表示。

圖10A至D顯示了在人工光-暗循環期間點1處沉積物不同層中氧氣濃度的連續讀數。沉積物樣品采集于2003年8月1日。在0.2、0.4和0.6毫米的深度處，氧氣濃度在變暗后立即下降（0秒），并在200秒內穩定。此后，當沉積物再次被照亮時，氧氣濃度在0.2和0.4毫米深度處立即增加，然而，在0.6毫米深度處，氧氣開始增加前會出現一個小延遲（幾秒鐘）（圖10D）。在光-暗周期進行中，氧氣濃度在光中逐漸下降。這在更深的層中，即在后來的測量中，更為明顯。最大氧氣濃度下降的可能解釋可能是光合微生物的固有晝夜節律[24]、光合微生物向沉積物深層的遷移[6]和/或光呼吸的增加[25]。

圖10在點1的沉積物中0.2（A）、0.4（B）和0.6（C）毫米深度處O2濃度的時間變化過程。面板D顯示了在從7130到7170秒的經過時間內，面板C的放大視圖。沉積物被人為地反復照明和遮蔽。陰影區域表示黑暗孵育的時期。請注意A、B和D面板中的擴展時間刻度。

4結論

通過微電極技術在日本八戶市新田河潮汐區的沉積物中以高空間分辨率確定了光合作用活性。光合作用發生在沉積物的上0.5毫米中。微電極測量表明，在沉積物的上5毫米中存在垂直的氧呼吸、硝化和SO4 2-還原的微分帶。隨著光強度的增加，沉積物中的凈光合作用率和氧氣滲透深度增加。因此，沉積物中發生的無氧微生物過程的位置和活動可能隨著太陽光強度的周期性波動而波動。