Feeding ethology and surface sediment reworking by the ampharetid polychaete Melinna palmata Grube, 1870: Effects on sediment characteristics and aerobic bacterial community composition

沉積物特性和好氧菌群落組成影響

來(lái)源：Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 512 (2019) 63–77

 

論文摘要

本研究旨在描述雙桁蟲(chóng)科（ampharetid）多毛類(lèi)動(dòng)物Melinna palmata的攝食行為學(xué)，并評(píng)估其對(duì)表層沉積物的再加工（reworking） 以及由此引發(fā)的對(duì)沉積物特性和表層好氧細(xì)菌群落組成的影響。該物種在法國(guó)阿卡雄灣（Arcachon Bay）形成了極高密度的種群。研究發(fā)現(xiàn)，其攝食行為（如管口定位、攝食時(shí)伸出體外的姿態(tài)、糞便產(chǎn)生的位置和機(jī)制）表現(xiàn)出一定的可塑性。 worms平均將84.6%的時(shí)間用于在沉積物表面覓食，并僅在沉積物-水界面（SWI）產(chǎn)生糞便，這導(dǎo)致了表層沉積物的再加工，并使其分化為三個(gè) distinct 區(qū)域：未擾動(dòng)沉積物（Undisturbed sediment）、覓食區(qū)（Prospected area）和糞便堆區(qū)（Faecal mound area）。平均每個(gè)個(gè)體覓食的表面積為28 cm2，表層沉積物再加工速率為6.8 mm3 h?1。覓食區(qū)的沉積物更粗、有機(jī)質(zhì)含量更低；糞便堆區(qū)的特性介于兩者之間；而未擾動(dòng)沉積物的有機(jī)質(zhì)含量最高。糞便堆區(qū)的氧氣滲透深度更大。與這三個(gè)區(qū)域相關(guān)聯(lián)的表層好氧細(xì)菌群落組成也顯著不同，這表明沉積物再加工本身（ irrespective of redox changes）就對(duì)細(xì)菌群落有影響。這些結(jié)果暗示阿卡雄灣的高密度M. palmata種群可能存在食物限制，其高密度可能源于潮汐流帶來(lái)的水沙通量和海草床對(duì)顆粒物沉降的增強(qiáng)作用。

 

研究目的

本研究的主要目的是：

 

描述Melinna palmata攝食器官的解剖結(jié)構(gòu)。

建立其不同行為類(lèi)型的分類(lèi)體系并評(píng)估其時(shí)間分配模式。

量化其表層沉積物再加工的速率和范圍。

 

評(píng)估其沉積物再加工活動(dòng)對(duì)表層沉積物主要特性、氧氣滲透深度和好氧細(xì)菌群落組成的影響。

 

研究思路

本研究采用了 “離體控制實(shí)驗(yàn)”與“多技術(shù)聯(lián)用” 的研究思路，分三個(gè)系列實(shí)驗(yàn)進(jìn)行：

 

第一系列實(shí)驗(yàn)（Fig. 1A）：核心實(shí)驗(yàn)。通過(guò)視頻記錄分析（0.1 Hz頻率，持續(xù)24小時(shí)） 研究攝食行為學(xué)、行為類(lèi)型和時(shí)間分配。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，對(duì)區(qū)分出的三個(gè)區(qū)域（未擾動(dòng)區(qū)、覓食區(qū)、糞便堆區(qū)）的表層沉積物進(jìn)行采樣，分析其理化特性（粒度、有機(jī)碳/氮、葉綠素a/脫鎂葉綠素a） 和好氧細(xì)菌群落組成（通過(guò)ARISA指紋圖譜技術(shù)）。

第二系列實(shí)驗(yàn)（Fig. 1B）：使用丹麥Unisense微電極系統(tǒng)測(cè)量三個(gè)區(qū)域沉積物剖面的溶解氧（DO）濃度，以評(píng)估再加工對(duì)氧氣滲透深度的影響。

 

第三系列實(shí)驗(yàn)（Fig. 1C）：使用激光遙測(cè)技術(shù)對(duì)沉積物表面進(jìn)行連續(xù)微地形測(cè)繪，以更精確地量化表面沉積物再加工的速率和體積。

 

測(cè)量數(shù)據(jù)及其研究意義（注明來(lái)源）

本研究測(cè)量了多方面的數(shù)據(jù)，其意義和來(lái)源如下：

 

攝食行為與時(shí)間分配：

 

意義：直接揭示了M. palmata的核心活動(dòng)模式。其將絕大多數(shù)時(shí)間（84.6%）用于表面覓食（Prospection），證明了它是一種專(zhuān)性的表面沉積食性動(dòng)物，這決定了其生態(tài)功能的核心。

 

 

來(lái)源：行為時(shí)間分配比例見(jiàn)圖5；攝食行為示意圖見(jiàn)圖4。

 

表層沉積物再加工的面積與速率：

 

意義：量化了該物種的生物擾動(dòng)強(qiáng)度。其創(chuàng)造的覓食區(qū)面積遠(yuǎn)大于其身體尺寸，表明其具有顯著改造表層沉積物環(huán)境的能力。

 

 

來(lái)源：再加工面積隨時(shí)間的變化見(jiàn)圖6；通過(guò)激光遙測(cè)獲得的微地形圖展示了糞便堆和覓食區(qū)的形態(tài)和深度差異，見(jiàn)圖7。

 

沉積物特性（粒度、有機(jī)質(zhì)、色素）：

 

意義：揭示了生物擾動(dòng)如何改變沉積物的物理和化學(xué)性質(zhì)。覓食區(qū)顆粒更粗、有機(jī)質(zhì)含量更低，表明M. palmata在覓食過(guò)程中優(yōu)先攝食細(xì)顆粒和有機(jī)質(zhì)，起到了“生物分選”的作用。這種改變直接影響沉積物的棲息環(huán)境和生化反應(yīng)速率。

 

 

來(lái)源：三個(gè)區(qū)域沉積物特性的多變量分析（nMDS）見(jiàn)圖8；各特性的具體數(shù)值見(jiàn)表1。

 

氧氣滲透深度：

 

意義：反映了生物擾動(dòng)對(duì)沉積物氧化還原條件的物理影響。糞便堆區(qū)氧氣滲透更深，可能是因?yàn)槠涠嗫捉Y(jié)構(gòu)促進(jìn)了氧氣擴(kuò)散。這為好氧細(xì)菌創(chuàng)造了更深厚的生活空間。

 

來(lái)源：氧氣滲透深度數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。（注：原文中該數(shù)據(jù)在表1中，但未提供單獨(dú)的圖。其測(cè)量方法在第二系列實(shí)驗(yàn)中描述，使用了Unisense微電極）。

 

好氧細(xì)菌群落組成與多樣性：

 

意義：這是本研究最關(guān)鍵的發(fā)現(xiàn)之一。三個(gè)區(qū)域的細(xì)菌群落組成顯著不同（圖9），且糞便堆區(qū)和覓食區(qū)的細(xì)菌多樣性（1-D）和均勻度（E?/??） 高于未擾動(dòng)區(qū)。這表明，單純的物理性沉積物再加工（搬運(yùn)、堆積）本身，即使不通過(guò)改變氧化還原狀態(tài)，也足以顯著塑造微生物群落結(jié)構(gòu)。這可能源于機(jī)械擾動(dòng)、有機(jī)質(zhì)再分布以及創(chuàng)建新的微棲息地。

 

來(lái)源：細(xì)菌群落組成的多變量分析（nMDS）見(jiàn)圖9；多樣性指數(shù)見(jiàn)正文結(jié)果部分。

 

研究結(jié)論

 

獨(dú)特的生態(tài)功能群：Melinna palmata的沉積物再加工模式非常獨(dú)特。它幾乎只在沉積物表層進(jìn)行水平和垂直方向的顆粒搬運(yùn)（從覓食區(qū)攝取，在糞便堆區(qū)排放），而不進(jìn)行深層的生物灌溉或搬運(yùn)。研究者據(jù)此提出了一個(gè)新的功能群分類(lèi)：“表層傳送帶（Surface conveyors）” ，以區(qū)別于傳統(tǒng)的“畫(huà)廊擴(kuò)散器（Gallery diffusors）”等類(lèi)別。

創(chuàng)造化學(xué)和生物異質(zhì)性：M. palmata的活動(dòng)將均一的沉積物表層分割成三個(gè)在化學(xué)和生物學(xué)特性上截然不同的微環(huán)境（未擾動(dòng)區(qū)、覓食區(qū)、糞便堆區(qū)），極大地增加了沉積物-水界面的微尺度異質(zhì)性。

對(duì)微生物群落的直接影響：研究證明了物理性生物擾動(dòng)過(guò)程本身（例如，顆粒的搬運(yùn)和糞便的堆積）是驅(qū)動(dòng)沉積物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性變化的一個(gè)獨(dú)立且強(qiáng)大的因素，而不僅僅是通過(guò)改變氧化還原電位間接起作用。

 

種群高密度的生態(tài)啟示：在阿卡雄灣，M. palmata的極高種群密度（高達(dá)6745 ind. m?2）可能導(dǎo)致個(gè)體間覓食區(qū)域重疊，造成食物限制。其種群能維持如此高密度， likely依賴(lài)于潮汐流不斷帶來(lái)新的食物顆粒（懸浮顆粒物SPM）以及海草床對(duì)顆粒物的捕獲效應(yīng)。

 

使用丹麥Unisense電極測(cè)量數(shù)據(jù)的研究意義詳細(xì)解讀

在本文的第二系列實(shí)驗(yàn)中，丹麥Unisense公司的微電極系統(tǒng)被用于測(cè)量沉積物中溶解氧（DO）的垂直微剖面（數(shù)據(jù)總結(jié)在表1中）。

詳細(xì)研究意義如下：

 

提供高分辨率的原位氧化還原狀態(tài)證據(jù)：Unisense微電極能夠以100微米的高分辨率原位測(cè)量沉積物不同深度的溶解氧濃度。獲得的數(shù)據(jù)顯示，在M. palmata創(chuàng)造的糞便堆區(qū)，氧氣的滲透深度最深（平均7.2 mm），顯著高于未擾動(dòng)區(qū)（4.9 mm）和覓食區(qū)（4.0 mm）。這為闡釋生物擾動(dòng)如何改變沉積物微環(huán)境提供了最直接、最精確的物理化學(xué)證據(jù)。

 

揭示生物擾動(dòng)的“非灌溉”式影響機(jī)制：大多數(shù)管棲生物（如蚯蚓、某些多毛類(lèi)）通過(guò)其洞穴系統(tǒng)進(jìn)行生物灌溉（bioirrigation），將富氧水引入深層沉積物，從而改變氧化還原狀態(tài)。然而，本研究結(jié)合行為觀察指出，M. palmata幾乎不進(jìn)行生物灌溉。Unisense電極數(shù)據(jù)在此起到了關(guān)鍵作用：它證明即使沒(méi)有明顯的灌溉行為，單純的物理性再加工（建造多孔的糞便堆） 同樣能顯著增強(qiáng)沉積物的通氣性，加深氧的滲透。這突破了對(duì)生物擾動(dòng)機(jī)制的傳統(tǒng)認(rèn)知。

將物理結(jié)構(gòu)改變與生物學(xué)后果直接關(guān)聯(lián)：氧氣滲透深度的差異為解釋后續(xù)觀察到的好氧細(xì)菌群落差異提供了至關(guān)重要的環(huán)境背景。糞便堆區(qū)更深的氧化層為其好氧細(xì)菌提供了更廣闊的生存空間和更豐富的電子受體（氧氣），這直接支持了該區(qū)域細(xì)菌群落多樣性更高的發(fā)現(xiàn)（圖9）。Unisense數(shù)據(jù) thereby 在 “生物行為（造糞）”→“物理結(jié)構(gòu)改變（多孔糞便堆）”→“化學(xué)環(huán)境變化（氧滲透加深）”→“生物學(xué)響應(yīng)（細(xì)菌群落變化）” 這條完整的因果鏈條中，提供了承上啟下的關(guān)鍵一環(huán)。

 

支撐核心結(jié)論：Unisense微電極獲得的數(shù)據(jù)強(qiáng)有力地支撐了論文的核心結(jié)論之一——物理性再加工本身是塑造沉積物環(huán)境和小型生物群落的關(guān)鍵力量。它證實(shí)了M. palmata作為一種“表層傳送帶”，其影響機(jī)制與經(jīng)典的“生物灌溉者”不同，深化了我們對(duì)生物擾動(dòng)多樣性及其生態(tài)效應(yīng)的理解。

 

綜上所述，使用Unisense微電極獲得的溶解氧微剖面數(shù)據(jù)，為本研究論證M. palmata獨(dú)特的、以物理再加工為核心的生物擾動(dòng)機(jī)制及其對(duì)沉積物化學(xué)和微生物學(xué)環(huán)境的非灌溉式影響提供了不可或缺的高精度、原位證據(jù)。