Acquisition, Maintenance, and Ecological Roles of Kleptoplasts in Planoglabratella opercularis (Foraminifera, Rhizaria)

有孔蟲，Rhizaria 中盜賊質(zhì)體的獲取、維護(hù)和生態(tài)作用

來源：Frontiers in Marine Science  1 July 2020 | Volume 7 | Article 585

 

摘要核心發(fā)現(xiàn)

 

本研究首次揭示潮間帶底棲有孔蟲Planoglabratella opercularis通過攝食硅藻獲取并維持其葉綠體（盜質(zhì)體），形成獨(dú)特的混合營(yíng)養(yǎng)策略。通過分子系統(tǒng)學(xué)、透射電鏡、氧氣微電極及細(xì)胞內(nèi)pH成像等多技術(shù)整合，發(fā)現(xiàn)：

 

1. 盜質(zhì)體源自附生硅藻（如Navicula和Nitzschia屬），定位在細(xì)胞外圍靠近孔塞處（圖1D），優(yōu)化光捕獲；

 

2. 盜質(zhì)體壽命受食物供給與光照調(diào)控：無食物時(shí)11天內(nèi)降解，黑暗或周期性光照可延長(zhǎng)其活性（圖5）；

 

3. 盜質(zhì)體光合作用產(chǎn)生氧氣（背側(cè)產(chǎn)氧率35.7 nmol O? hr?1 cm?2，圖6A），同時(shí)維持高細(xì)胞內(nèi)pH（7.33-7.90，圖8），促進(jìn)高鎂方解石殼體形成；

 

 

4.宿主可捕獲Chlorella葉綠體（圖3），拓展盜質(zhì)體來源多樣性。

 

 

研究目的

 

1.盜質(zhì)體生態(tài)機(jī)制解析：

 

闡明盜質(zhì)體獲取途徑、維持條件及其在宿主能量獲取與鈣化中的作用。

2.代謝功能量化：

 

通過氧氣通量測(cè)量驗(yàn)證盜質(zhì)體光合活性，探索其對(duì)碳氮循環(huán)的貢獻(xiàn)。

3.環(huán)境適應(yīng)性研究：

 

揭示光照、食物與鹽度梯度下盜質(zhì)體功能的可塑性，解釋物種廣布性。

 

研究思路

 

1. 多尺度技術(shù)整合

 

 

形態(tài)定位：透射電鏡（TEM）觀察盜質(zhì)體超微結(jié)構(gòu)及分布（圖1-3）；

 

分子溯源：質(zhì)體16S rRNA基因測(cè)序確定盜質(zhì)體硅藻來源（圖4）；

 

生理響應(yīng)：

 

培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)合自體熒光監(jiān)測(cè)盜質(zhì)體壽命（圖5）；

 

Unisense氧微電極測(cè)量背/腹側(cè)氧氣通量（圖6-7）；

 

熒光探針（HPTS）成像細(xì)胞內(nèi)pH梯度（圖8）。

 

2. 控制變量實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

 

 

食物條件：活/死Chlorella投喂，對(duì)比盜質(zhì)體維持效率；

 

光照梯度：全暗/全光/光暗周期（12:12-h、24:24-h），評(píng)估光合活性衰減；

 

跨種群采樣：日本四地潮間帶種群（Minami-Izu至Ofunato），驗(yàn)證生態(tài)普適性。

 

關(guān)鍵數(shù)據(jù)及研究意義

1. 盜質(zhì)體分布與形態(tài)（圖1-3）

 

 

數(shù)據(jù)：

 

盜質(zhì)體密集分布于細(xì)胞背側(cè)近孔塞處（圖1C-D），呈扁平狀以最大化光捕獲；

 

Chlorella葉綠體可被捕獲并定位在相同區(qū)域（圖3B），拓展宿主營(yíng)養(yǎng)策略。

 

意義：揭示空間優(yōu)化策略——盜質(zhì)體定位與氣體交換孔協(xié)同，提升光合效率。

 

2. 盜質(zhì)體來源多樣性（圖4）

 

 

數(shù)據(jù)：

 

質(zhì)體16S rRNA系統(tǒng)樹顯示盜質(zhì)體源自多硅藻種（Navicula、Nitzschia等）；

 

來源組成隨采樣點(diǎn)鹽度（25-34）與季節(jié)變化。

 

意義：證實(shí)宿主廣譜攝食適應(yīng)性，支撐其在潮間帶多變環(huán)境中的生存。

 

3. 盜質(zhì)體維持動(dòng)態(tài)（圖5）

 

 

數(shù)據(jù)：

 

無食物時(shí)自體熒光11天內(nèi)衰減81%（圖5A）；

 

黑暗條件下熒光維持率74%（14天）；

 

投喂熱滅活Chlorella可提升熒光強(qiáng)度245%（第2天）。

 

意義：光照與食物共同調(diào)控盜質(zhì)體更新頻率，確立混合營(yíng)養(yǎng)模式（自養(yǎng)+異養(yǎng)）。

 

4. 氧氣通量與pH調(diào)控（圖6-8）

 

 

數(shù)據(jù)：

 

背側(cè)光合產(chǎn)氧35.7 nmol O? hr?1 cm?2，腹側(cè)耗氧-22.9 nmol（圖6）；

 

光照強(qiáng)度從320→0 μmol光子時(shí)，5分鐘內(nèi)氧濃度從350→259 μmol/L（圖7）；

 

終室pH 7.33-7.90 vs. 細(xì)胞中心pH 6.63-6.64（圖8）。

 

意義：盜質(zhì)體驅(qū)動(dòng)代謝極化（背側(cè)產(chǎn)氧/腹側(cè)耗氧），并維持堿性微環(huán)境促進(jìn)鈣化。

 

丹麥Unisense電極數(shù)據(jù)的核心價(jià)值

技術(shù)突破性

 

 

單細(xì)胞分辨率：

 

20-30 μm微電極（OX-25）穿透毛細(xì)管（內(nèi)徑0.36 mm），實(shí)現(xiàn)亞毫米尺度氧氣梯度解析（圖6-7）；

 

動(dòng)態(tài)過程捕捉：

 

50 μm步進(jìn)式剖面+1秒/點(diǎn)采樣頻率，量化光照切換（320→0 μmol光子）下5分鐘級(jí)光合響應(yīng)（圖7B）。

 

關(guān)鍵科學(xué)發(fā)現(xiàn)

 

1.盜質(zhì)體光合活性量化：

 

背側(cè)產(chǎn)氧率35.7 nmol O? hr?1 cm?2（圖6A），證實(shí)盜質(zhì)體貢獻(xiàn)≥50%宿主能量需求（對(duì)比全暗呼吸0.66 nmol O? h?1個(gè)體?1）；

2.代謝空間分工：

 

腹側(cè)耗氧（-22.9 nmol）與偽足活動(dòng)耦合（圖6B-C），揭示背光合成/腹側(cè)異養(yǎng)的功能分區(qū)；

3.光響應(yīng)閾值：

 

氧產(chǎn)在33-320 μmol光子間無顯著差異（圖7D-E），暗示盜質(zhì)體低光適應(yīng)特性（與潮間帶弱光環(huán)境匹配）。

 

生態(tài)意義

 

碳泵新路徑：

 

盜質(zhì)體光合固碳（79±33 mg C m?2 d?1）貢獻(xiàn)潮間帶碳循環(huán)，修正傳統(tǒng)異養(yǎng)模型；

 

酸化抵抗機(jī)制：

 

維持高pH（7.33-7.90）緩沖海水酸化對(duì)鈣化的抑制（圖8），為鈣質(zhì)生物適應(yīng)性提供新解；

 

混合營(yíng)養(yǎng)模型：

 

氧氣通量數(shù)據(jù)支撐"光合+攝食"雙能源策略，解釋物種在寡營(yíng)養(yǎng)潮間帶的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

 

結(jié)論

 

1.盜質(zhì)體為多功能細(xì)胞器：

 

兼具能量生產(chǎn)（光合固碳）、鈣化調(diào)控（pH提升）、環(huán)境感應(yīng)（光響應(yīng)）三重角色；

2.生態(tài)可塑性基石：

 

盜質(zhì)體來源多樣性（硅藻/Chlorella）與維持策略（光/食調(diào)控）支撐宿主廣鹽性分布；

3.方法學(xué)創(chuàng)新：

 

Unisense微電極首次實(shí)現(xiàn)有孔蟲單細(xì)胞代謝時(shí)空解析，為微型生物能量學(xué)研究樹立新標(biāo)。

 

未來方向：量化海洋酸化下盜質(zhì)體pH調(diào)控能力，整合組學(xué)解析宿主-盜質(zhì)體基因轉(zhuǎn)移機(jī)制。

 

圖示關(guān)聯(lián)：

 

圖1：盜質(zhì)體超微結(jié)構(gòu)與定位

 

圖4：盜質(zhì)體分子溯源

 

圖5：盜質(zhì)體維持動(dòng)態(tài)

 

圖6-7：Unisense氧氣通量測(cè)量

 

圖8：細(xì)胞內(nèi)pH梯度