Denitrification by benthic foraminifera and their contribution to N-loss from a fjord environment

入侵性底棲有孔蟲在海洋沉積物中的硝酸鹽總攝取量

來源：Biogeosciences, 18, 327–341, 2021

 

摘要核心發現

 

本研究首次證實非本地有孔蟲物種（NIS）Nonionellasp. T1在富氧峽灣沉積物中貢獻50%-100%的硝酸鹽損失**，而在缺氧區貢獻可忽略（<5%）。關鍵發現包括：

 

物種入侵效應：Nonionellasp. T1在富氧站位（GF17-3）占比高達74%（圖5a-b），成為優勢種。

 

反硝化能力：通過Unisense微電極測量，該物種反硝化速率為38±8 pmol N/ind/d（正文2.4節），證實其具備真核微生物反硝化能力。

 

氮循環貢獻：在富氧沉積物中，該物種貢獻50%-100%底棲反硝化通量（表2），但在缺氧區幾乎無貢獻。

 

 

研究目的

 

1.生態影響評估：

量化Nonionellasp. T1在挪威Gullmar峽灣兩種環境（富氧站GF17-3 vs. 缺氧站GF17-1）的豐度及分布（圖2c-d）。

 

2.代謝功能驗證：

 

通過實驗驗證該物種是否具備反硝化能力（方法2.4節）。

3.氮循環貢獻量化：

 

結合孔隙水硝酸鹽分布與有孔蟲反硝化速率，計算其對底棲氮損失的貢獻（方法2.5節）。

 

研究思路

 

1. 雙站位對比設計

 

 

富氧站（GF17-3）：50m水深，底層水氧濃度234 μmol/L，沉積物氧滲透深度4.7mm。

 

缺氧站（GF17-1）：117m水深，底層水氧<9 μmol/L（圖3c），長期季節性缺氧。

 

2. 多尺度數據整合

 

 

有孔蟲群落：沉積物分層切片（0-5cm），CellTracker染色鑒別活體，統計豐度與微生境分布（圖5）。

 

孔隙水化學：2D-DET技術結合高光譜成像，獲取毫米級硝酸鹽分布圖（圖5c-d, g-h），分辨率達190μm。

 

代謝速率：Unisense微電極測量O?呼吸（169 pmol/ind/d）和N?O反硝化速率（21 pmol/ind/d）（正文2.4節）。

 

3. 貢獻度計算模型

 

 

方法A：假設有孔蟲消耗孔隙水硝酸鹽（最大貢獻估計）。

 

方法B：假設有孔蟲消耗細胞內存儲硝酸鹽（最小貢獻估計）（表2）。

 

關鍵數據及研究意義

1. 有孔蟲群落響應環境梯度（圖5 & 附表）

 

 

數據：

 

富氧站：Nonionellasp. T1在硝酸鹽消耗區（1.2-5cm）占比78%（圖5b），密度達1807 ind/core。

 

缺氧站：該物種占比<5%，優勢種轉為Bulimina marginata（64%）。

 

意義：證實氧濃度驅動物種更替，入侵物種在富氧環境形成生態優勢。

 

2. 孔隙水硝酸鹽微分布（圖5c-d, g-h）

 

數據：

 

富氧站：硝酸鹽從表層13.1 μmol/L降至深層11.7 μmol/L，形成連續消耗區。

 

缺氧站：硝酸鹽濃度極低（<1.7 μmol/L），僅局部微區存在高值（6.5 μmol/L）（圖5g箭頭）。

 

意義：揭示毫米級化學異質性，為反硝化熱點定位提供直接證據。

 

3. 反硝化貢獻量化（表2）

 

數據：

 

富氧站：Nonionellasp. T1貢獻50%-100%（方法A）或32%-50%（方法B）。

 

缺氧站：貢獻<1%，底棲反硝化主要由細菌驅動。

 

意義：首次證明真核微生物主導富氧沉積物氮損失，修正傳統細菌主導模型。

 

丹麥Unisense電極數據的核心價值

技術突破性

 

單細胞代謝解析：

 

50μm微電極（圖4）實現單個體水平代謝測量，直接獲取Nonionellasp. T1的O?呼吸（169 pmol/ind/d）與反硝化速率（21 pmol/ind/d）（正文2.4節）。

 

高時空分辨率：

 

微剖面技術刻畫毫米級O?梯度（圖5c），揭示氧滲透深度（4.7mm）與反硝化區匹配關系。

 

關鍵科學發現

 

1.代謝策略驗證：

 

Unisense數據證實Nonionellasp. T1具備雙模式呼吸能力——富氧層耗氧，缺氧層切換至硝酸鹽呼吸（圖5d）。

2.氮循環耦合機制：

 

反硝化速率與細胞體積顯著相關（r=0.68），證實體積越大，反硝化潛力越高（引用Eq S1），解釋其在深層沉積物優勢（圖5a-b）。

3.生態功能量化：

 

結合豐度數據，Unisense速率直接支撐50%-100%貢獻度結論（表2），確立有孔蟲為峽灣氮移除核心驅動者。

 

應用意義

 

 

富營養化治理：證實入侵物種可能增強系統脫氮能力，緩解氮富集（討論4.3節）。

 

氣候變化響應：缺氧擴張將抑制有孔蟲反硝化，降低生態系統氮損失潛力（結論）。

 

結論

 

1.入侵物種生態優勢：

 

Nonionellasp. T1在富氧沉積物成為優勢種（74%），其反硝化貢獻超傳統認知（達100%）。

2.氧控氮循環機制：

 

缺氧環境抑制有孔蟲反硝化（<5%），導致氮損失能力下降，加劇系統富營養化風險。

3.技術不可替代性：

 

Unisense微電極是量化單細胞-微生境-生態系統級聯氮循環的唯一工具。

 

未來方向：結合分子技術解析反硝化基因，評估全球變化下真核微生物氮循環功能。