Foraminiferal Ecology and Role in Nitrogen Benthic Cycle in the Hypoxic Southeastern Bering Sea

缺氧的白令海東南部有孔蟲(chóng)生態(tài)學(xué)及其在底棲氮循環(huán)中的作用

來(lái)源：Frontiers in Marine Science  1 November 2020 | Volume 7 | Article 582818

 

摘要核心發(fā)現(xiàn)

 

本研究首次揭示缺氧白令海峽谷底棲有孔蟲(chóng)群落通過(guò)細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽積累與反硝化作用，貢獻(xiàn)6%的底棲氮循環(huán)通量。關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)包括：

 

缺氧適應(yīng)性：在1536米和536米缺氧站位（O?<63 μmol/L），有孔蟲(chóng)豐度未顯著降低，但物種多樣性下降（圖4B）。

 

氮代謝突破：優(yōu)勢(shì)種（如Globobulimina pacifica）細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽濃度高達(dá)648 mmol/L（環(huán)境濃度的4000倍），證實(shí)真核微生物的氮儲(chǔ)存能力（表3）。

 

生態(tài)功能：有孔蟲(chóng)反硝化作用占底棲硝酸鹽還原的0.2%-6%（表4），填補(bǔ)了高緯度缺氧區(qū)真核微生物氮循環(huán)的量化空白。

 

 

研究目的

 

1.生態(tài)機(jī)制：

 

解析白令海峽谷梯度（103-1536米）中，有機(jī)質(zhì)供給與缺氧壓力如何驅(qū)動(dòng)有孔蟲(chóng)群落分布（圖1）。

 

2.氮循環(huán)貢獻(xiàn)：

 

量化有孔蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽積累及反硝化作用對(duì)底棲氮損失的貢獻(xiàn)（圖6）。

 

研究思路

 

1. 梯度采樣設(shè)計(jì)

 

 

站位設(shè)置：沿白令海峽谷選取4個(gè)梯度站位（G-1536m, B-536m, M-103m, E2-197m），覆蓋缺氧區(qū)（G、B）與富氧區(qū)（M、E2）（圖1）。

 

核心參數(shù)：同步測(cè)定水體氧含量、沉積物有機(jī)碳（TOC）、粒度、孔隙水營(yíng)養(yǎng)鹽（圖3）。

 

2. 多維度數(shù)據(jù)采集

 

 

群落分析：切片沉積物（0-3 cm），CTG熒光染色鑒別活體有孔蟲(chóng)，統(tǒng)計(jì)豐度與物種組成（圖4-5）。

 

氮代謝量化：

 

細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽/銨濃度：顯微分光光度法測(cè)量（表3）。

 

反硝化速率：Unisense微電極測(cè)N?O通量（方法部分）。

 

環(huán)境關(guān)聯(lián)：典范對(duì)應(yīng)分析（CCA） linking物種分布與15項(xiàng)環(huán)境因子（圖6）。

 

3. 技術(shù)整合

 

 

Unisense微電極：測(cè)定沉積物氧滲透深度（圖3）及N?O梯度，計(jì)算反硝化通量。

 

孔隙水剖面：連續(xù)流分析儀測(cè)NO??+NO??濃度，驗(yàn)證有孔蟲(chóng)對(duì)氮庫(kù)的貢獻(xiàn)。

 

關(guān)鍵數(shù)據(jù)及研究意義

1. 有孔蟲(chóng)群落響應(yīng)環(huán)境梯度（圖4-5）

 

 

數(shù)據(jù)：

 

缺氧站（G、B）物種數(shù)僅11-22種，富氧站（E2）達(dá)22-30種（圖4B）。

 

優(yōu)勢(shì)種Uvigerina peregrina在缺氧站占比32%（0-1 cm層），Globobulimina pacifica在深層占比36%（圖5）。

 

意義：證實(shí)缺氧篩選耐受物種，但有機(jī)質(zhì)供給（TOC）維持群落豐度，挑戰(zhàn)了"缺氧必然導(dǎo)致豐度下降"的傳統(tǒng)認(rèn)知。

 

2. 細(xì)胞內(nèi)氮庫(kù)的規(guī)模（表3）

 

數(shù)據(jù)：

 

G. pacifica細(xì)胞內(nèi)NO??濃度達(dá)648 mmol/L（環(huán)境孔隙水僅0.16 mmol/L）。

 

9種有孔蟲(chóng)的細(xì)胞內(nèi)氮庫(kù)占孔隙水NO??的0.5%-19.4%（表4）。

 

意義：揭示有孔蟲(chóng)作為"硝酸鹽海綿"的生態(tài)功能，緩沖底層氮短缺。

 

3. 反硝化貢獻(xiàn)（表4）

 

 

數(shù)據(jù)：

 

G. pacifica、Bolivina spathulata反硝化速率達(dá)711 pmol/ind/day。

 

有孔蟲(chóng)貢獻(xiàn)站G總硝酸鹽還原的6%（圖6）。

 

意義：首次量化真核微生物在高緯度缺氧區(qū)的氮移除效率，修正全球海洋氮模型。

 

4. 氧滲透深度的調(diào)控作用（圖3）

 

 

數(shù)據(jù)：

 

缺氧站（G、B）氧滲透僅5 mm，富氧站（M、E2）達(dá)17-22 mm。

 

氧滲透層與TOC負(fù)相關(guān)（r=-0.82, p<0.01）。

 

意義：證實(shí)有機(jī)質(zhì)驅(qū)動(dòng)氧化層壓縮，迫使有孔蟲(chóng)轉(zhuǎn)向硝酸鹽呼吸。

 

丹麥Unisense電極數(shù)據(jù)的核心價(jià)值

技術(shù)優(yōu)勢(shì)

 

微尺度分辨率：

 

50μm氧微電極（圖3）精準(zhǔn)刻畫(huà)毫米級(jí)氧梯度，揭示1536米站位的5mm氧滲透極限——此數(shù)據(jù)是理解有孔蟲(chóng)厭氧代謝的基礎(chǔ)。

 

生理過(guò)程原位量化：

 

N?O微電極通過(guò)乙炔抑制法（方法部分）直接測(cè)定單細(xì)胞反硝化速率，避免培養(yǎng)偏差。

 

關(guān)鍵科學(xué)發(fā)現(xiàn)

 

1.缺氧代謝的時(shí)空動(dòng)態(tài)（圖3）：

 

氧微剖面顯示站G的陡峭氧衰減（0-5mm從200→0 μmol/L），解釋為何G. pacifica在深層富集（需厭氧微生境）。

 

對(duì)比站E2的階梯式氧耗，表明砂質(zhì)沉積物中氧擴(kuò)散更高效，支持淺棲物種生存。

2.氮循環(huán)耦合機(jī)制：

 

Unisense數(shù)據(jù)證實(shí)：當(dāng)氧滲透<5mm時(shí)，孔隙水NO??被有孔蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)性消耗（圖3紅點(diǎn)），導(dǎo)致反硝化成為主導(dǎo)路徑。

 

站B的低孔隙水NO??（4.8 μmol/L）與高有孔蟲(chóng)氮庫(kù)（表3）的負(fù)相關(guān)，凸顯微生物對(duì)氮資源的再分配。

3.生態(tài)模型驗(yàn)證：

 

CCA分析（圖6）依賴(lài)Unisense測(cè)量的氧滲透深度（OPD） 和擴(kuò)散氧吸收（DOU） ，證明OPD是驅(qū)動(dòng)物種分布的第一主控因子（軸1貢獻(xiàn)27%）。

 

應(yīng)用意義

 

缺氧區(qū)生物泵修正：Unisense量化了真核微生物的氮匯強(qiáng)度（6%反硝化貢獻(xiàn)），表明有孔蟲(chóng)是深海氮循環(huán)不可忽略的組分。

 

氣候響應(yīng)指標(biāo)：氧微剖面建立的TOC-OPD關(guān)系，為預(yù)測(cè)暖化下缺氧擴(kuò)張的生態(tài)效應(yīng)提供基線。

 

結(jié)論

 

1.缺氧適應(yīng)性：白令海有孔蟲(chóng)通過(guò)物種篩選（耐受種優(yōu)勢(shì)）和代謝轉(zhuǎn)換（硝酸鹽呼吸）維持群落穩(wěn)定性。

2.氮循環(huán)引擎：有孔蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)氮庫(kù)規(guī)模（4000倍環(huán)境濃度）及反硝化貢獻(xiàn)（6%），確立其為深海氮循環(huán)的真核驅(qū)動(dòng)者。

3.技術(shù)必要性：Unisense微電極是解析微生境-代謝耦合的唯一手段，其毫米級(jí)分辨率不可替代。

 

未來(lái)方向：結(jié)合分子生物學(xué)驗(yàn)證有孔蟲(chóng)反硝化基因，拓展至北極缺氧區(qū)對(duì)比研究。