Silicon weakens the outer apoplastic barrier in roots of rice and delays its formation, resulting in increased Na+ and Cl? fluxes to the shoot

硅會(huì)削弱水稻根系的外質(zhì)外體屏障并延遲其形成，導(dǎo)致 Na+ 和 Cl? 通量增加到芽上

來(lái)源：Environmental and Experimental Botany 226 (2024) 105941

 

1. 摘要核心內(nèi)容

 

本研究通過水培實(shí)驗(yàn)?zāi)M排水/淹水土壤環(huán)境，探究硅（Si）對(duì)水稻根系關(guān)鍵性狀（外質(zhì)外體屏障和皮層通氣組織）的影響。核心發(fā)現(xiàn)包括：

 

屏障功能削弱：Si延遲根系外質(zhì)外體屏障形成（圖3, 6），降低木質(zhì)素和木栓質(zhì)沉積（圖6, 7），導(dǎo)致屏障對(duì)O?的滲透性增加（PA值升高10.4倍，圖4C）。

 

 

 

 

離子運(yùn)輸增強(qiáng)：屏障削弱導(dǎo)致Na?和Cl?向地上部運(yùn)輸增加（Na?濃度升高1.9倍，Cl?升高1.3倍，圖1D-E）。

 

通氣組織減少：在停滯（淹水模擬）條件下，Si使誘導(dǎo)性通氣組織減少15%（圖3D）。

實(shí)踐意義：不推薦在鹽漬化淹水稻田使用Si，因屏障功能削弱會(huì)加劇鹽脅迫（圖8）。

 

 

2. 研究目的

 

解析Si對(duì)根系屏障的影響：明確Si如何調(diào)控水稻根系外質(zhì)外體屏障（阻礙徑向O?逸失，ROL）和通氣組織的形成。

評(píng)估Si的脅迫緩解潛力：驗(yàn)證Si能否緩解鹽脅迫與淹水復(fù)合脅迫，重點(diǎn)關(guān)注離子運(yùn)輸調(diào)控機(jī)制。

揭示機(jī)制關(guān)聯(lián)：探究屏障滲透性與離子運(yùn)輸（Na?/Cl?）的因果關(guān)系（圖1H, 8C）。

 

3. 研究思路

 

采用 “環(huán)境模擬→表型觀測(cè)→機(jī)制驗(yàn)證” 三步法：

 

環(huán)境模擬：

水培系統(tǒng)設(shè)置三種O?條件：通氣（排水模擬）、非通氣（早期淹水）、停滯（深度淹水）。

添加0或2 mM Si（模擬稻田Si濃度）。

表型觀測(cè)：

屏障功能：甲基藍(lán)染色可視化ROL（圖3A-C），O?微傳感器量化屏障滲透性（圖4）。

解剖結(jié)構(gòu)：組織染色（木質(zhì)素/木栓質(zhì)，圖6-7）、根系孔隙度（圖3H）。

離子運(yùn)輸：壓力室收集木質(zhì)部汁液，測(cè)定Na?/Cl?濃度（圖1）。

機(jī)制驗(yàn)證：

組織化學(xué)染色關(guān)聯(lián)屏障結(jié)構(gòu)與功能（圖6-7）。

統(tǒng)計(jì)分析Si對(duì)多性狀的影響（森林圖，圖8）。

 

4. 測(cè)量數(shù)據(jù)及研究意義

(1) 根系屏障功能（圖3-4）

 

數(shù)據(jù)：

ROL屏障位置：Si延遲屏障形成（距根尖49±8 mm vs 無(wú)Si 39±6 mm，圖3F）。

O?滲透性（PA）：停滯條件下Si使PA升高10.4倍（圖4C）。

意義：首次證實(shí)Si削弱ROL屏障，增加O?損失風(fēng)險(xiǎn)，降低淹水適應(yīng)性。

 

(2) 離子運(yùn)輸（圖1）

 

數(shù)據(jù)：

Na?/Cl?濃度：Si使木質(zhì)部汁液中Na?升高90%、Cl?升高30%（圖1D-E）。

離子通量：Na?與Cl?通量高度相關(guān)（r=0.979，圖1H），證實(shí)共運(yùn)輸機(jī)制。

意義：屏障削弱增加質(zhì)外體旁路流，加劇鹽離子向地上部運(yùn)輸（圖8C）。

 

(3) 解剖結(jié)構(gòu)（圖3, 6-7）

 

數(shù)據(jù)：

通氣組織：停滯條件下Si減少通氣組織15%（圖3D）。

木質(zhì)化/木栓化：Si降低木質(zhì)素沉積（木質(zhì)化指數(shù)下降，圖6），減少木栓質(zhì)層（圖7）。

意義：Si抑制屏障關(guān)鍵組分形成，解釋其滲透性增加原因。

 

(4) 水分損失（圖5）

 

數(shù)據(jù)：Si使徑向水分損失速率增加3.9-5.5倍（圖5C）。

意義：屏障完整性喪失加劇水分流失風(fēng)險(xiǎn)，影響干旱脅迫響應(yīng)。

 

5. 核心結(jié)論

 

Si削弱根系屏障：在淹水條件下，Si延遲ROL屏障形成，降低木質(zhì)素/木栓質(zhì)沉積，增加O?、水分及離子滲透性（圖4-7）。

加劇鹽脅迫：屏障削弱導(dǎo)致Na?/Cl?向地上部運(yùn)輸增加，抵消Si可能的抗鹽效益（圖1, 8B）。

抑制通氣組織：Si減少誘導(dǎo)性通氣組織，削弱根系內(nèi)部O?運(yùn)輸能力（圖3D）。

農(nóng)藝建議：不推薦在鹽漬化淹水稻田使用Si肥，因會(huì)降低根系對(duì)復(fù)合脅迫的適應(yīng)性（摘要，結(jié)論部分）。

 

6. 丹麥Unisense電極的研究意義

(1) 技術(shù)原理

 

O?微傳感器（OX-25, Unisense）：

直接插入根系皮層（深度175 μm），實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)O?分壓（pO?）（圖4A）。

通過兩步法（20.6 kPa → 85 kPa外部pO?）計(jì)算表觀滲透率（PA），公式：

PA=A×ΔCF

其中F為O?侵入速率，A為根段表面積，ΔC為皮層-溶液O?濃度梯度。

 

(2) 關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)

 

量化屏障滲透性：在停滯條件下，Si使PA值從0.05升至0.52 mmol·m?2·s?1（圖4C），直接證明屏障功能削弱。

揭示O?動(dòng)態(tài)：Si處理根系的皮層pO?在85 kPa外部O?下升高5倍（圖4B），表明O?更易侵入。

 

(3) 研究?jī)r(jià)值

 

機(jī)制解析：提供直接證據(jù)證明Si增加屏障滲透性，推翻“Si增強(qiáng)屏障”的傳統(tǒng)認(rèn)知（如Fleck et al. 2011）。

技術(shù)優(yōu)勢(shì)：

原位高分辨率：避免離體實(shí)驗(yàn)誤差，實(shí)時(shí)捕捉O?擴(kuò)散動(dòng)態(tài)。

跨條件可比性：統(tǒng)一方法量化通氣/淹水條件下屏障功能，支撐環(huán)境依賴性結(jié)論（圖4）。

 

圖表索引

 

圖1：Si對(duì)木質(zhì)部汁液Na?/Cl?濃度的影響（壓力室實(shí)驗(yàn)）

圖3：ROL屏障位置、通氣組織比例及根系孔隙度

圖4：O?滲透性（PA）的微傳感器測(cè)量結(jié)果

圖5：徑向水分損失速率

圖6-7：木質(zhì)素/木栓質(zhì)染色及半定量分析

圖8：Si多性狀效應(yīng)的森林圖及木質(zhì)化-離子通量關(guān)聯(lián)

 

應(yīng)用警示：在鹽漬化淹水田避免Si肥施用，優(yōu)先選育屏障強(qiáng)健的水稻品種以維持耐逆性。未來(lái)研究需驗(yàn)證土壤環(huán)境下的表型穩(wěn)定性。