Functional trait responses to sediment deposition reduce macrofauna-mediated ecosystem functioning in an estuarine mudflat

河口泥灘對泥沙淤積的功能特性響應降低了大型動物介導的生態系統功能

來源：Biogeosciences Discuss.bg-2017-417

 

論文摘要

本論文摘要指出，人類活動（如疏浚、流域土地利用變化）正在改變河口生態系統，導致沉積過程變化，進而影響沉積物中大型底棲動物的生物多樣性。由于大型底棲動物控制著沉積物化學以及水柱與沉積物之間的能量和物質流動，其群落結構的改變可能影響整個生態系統的功能。本研究評估了沉積物沉積對潮間帶大型底棲動物群落及一項重要生態系統功能——沉積物群落耗氧率（SCOC）的影響。實驗對來自斯海爾德河河口（荷蘭西南部）的原狀沉積物樣本施加了四種沉積處理（對照組，以及覆蓋1、2或5厘米厚沉積層的實驗組）。研究發現在最薄的沉積層下，總大型底棲動物密度就已下降，其中表層、低活動能力的動物受影響最嚴重。它們的死亡導致SCOC下降，且SCOC隨沉積層增厚而穩定降低。此外，生物擾動和生物灌溉活性在輕度沉積處理（1、2厘米）中有所增加，但在更極端的處理（5厘米）中減少。初期的活性增加可能抵消了低活動能力動物密度下降的影響，導致耗氧量是穩定下降而非驟降。結論是，從運動能力和沉積物再搬運能力角度定義的功能性狀，對于我們理解生態系統功能的調控機制以及棲息地改變（如沉積物沉積）的影響至關重要。

研究目的

本研究的主要目的在于：

 

量化影響程度：探究不同強度（沉積層厚度）的沉積事件對河口軟沉積物棲息地中大型底棲動物群落結構（多樣性、密度）和生態系統功能（以SCOC為代表）的影響。

揭示機制路徑：從機制上理解沉積物沉積影響生態系統功能的途徑。重點檢驗沉積是通過直接物理效應（如形成擴散屏障），還是通過間接生物效應（即改變底棲動物的豐度和功能性狀，從而影響其生物擾動和生物灌溉活動）來施加影響。

 

辨析功能性狀的作用：評估物種的功能性狀（特別是運動能力和沉積物再搬運能力）在調節沉積脅迫下生態系統功能響應中的重要性，并比較其與傳統分類學多樣性指標在解釋功能變化方面的效力。

 

研究思路

本研究采用了“受控實驗 - 多指標測量 - 統計建模”的系統思路來闡明因果關系：

 

現場采樣與實驗設計：從斯海爾德河河口的保利娜泥灘（Paulina mudflat）采集24個原狀沉積柱。將這些沉積柱隨機分為四組，分別施加不同厚度的沉積層處理：T0（對照，無沉積）、T1（1厘米）、T2（2厘米）、T5（5厘米）。所添加的沉積物經過預處理（去除有機質和生物），以確保觀察到的效應純粹由物理覆蓋（窒息效應）引起，而非食物資源變化。

多過程同步監測：在15天的實驗期間，同步測量多個響應變量：

 

生物群落響應：實驗結束后，通過篩分和鑒定，分析大型底棲動物的物種組成、密度、生物量，并計算多樣性指數（如香農-威納指數、物種豐富度）。關鍵一步是將物種按其運動能力（M1-M4）和沉積物再搬運功能群（如表層修飾者、生物擴散者、向上輸送者、向下輸送者）進行分類。

生態系統過程測量：使用示蹤劑（發光顆粒Luminophores用于生物擾動，溴離子Br-用于生物灌溉）量化動物的活動強度。

 

生態系統功能測量：核心功能指標是沉積物群落耗氧率（SCOC）。通過培養箱實驗測量總耗氧量，并使用丹麥Unisense氧微電極測量擴散氧吸收（DOU）和動物呼吸（FU），從而計算出生物介導的耗氧（BMU = SCOC - DOU - FU），這部分間接反映了動物活動（生物擾動/灌溉）促進的微生物耗氧。

 

數據整合與機理分析：運用多元統計方法（如PERMANOVA、SIMPER）分析群落結構變化。通過多元線性回歸模型，建立SCOC與生物群落指標（如總密度、功能群密度、生物擾動速率）之間的定量關系，從而識別出驅動SCOC變化的關鍵生物因子。

 

測量數據及其研究意義

研究測量了多個方面的數據，其意義和來源如下（數據均引用自文檔中的圖表和表格）：

 

大型底棲動物群落結構與功能性狀（揭示沉積脅迫的生物學響應）

 

測量指標：物種密度、生物量、香農-威納多樣性指數（H‘）、物種豐富度（S）、皮盧均勻度指數（J’），以及基于運動能力（M1-M4）和沉積物再搬運功能群（如表層修飾者、生物擴散者）的功能群密度。

研究意義：圖1和圖2清晰地顯示了沉積脅迫對群落的選擇性影響。總密度和物種豐富度在T5處理中顯著降低。圖2a表明，低運動能力的類群（M1, M2）對沉積最為敏感，其密度隨沉積層增厚而急劇下降。而高運動能力的類群（M4）受影響較小。這直接證明沉積事件通過選擇性死亡率改變了群落的功能性狀組成，而非無差別地影響所有生物。

 

 

數據來源：圖1， 圖2，以及正文中關于群落分析的結果（如指出Aphelochaeta marioni 和 Oligochaeta spp. 是導致處理間差異的主要貢獻者）。

 

生物擾動與生物灌溉速率（量化動物對沉積物改造的物理過程）

 

測量指標：生物擴散系數（D<sub>b</sub><sup>NL</sup>）和生物灌溉速率（Q）。

研究意義：圖3a, b顯示，輕度沉積（T1, T2）反而刺激了生物擾動和生物灌溉活動。這是因為存活下來的、活動能力強的個體（如Hediste diversicolor）試圖逃離或適應新環境，活動加劇。但在重度沉積（T5）下，這些活動顯著降低，因為大多數動物無法存活或無法穿透厚沉積層。這表明生態系統過程對脅迫的響應是非線性的，初期補償性增強，后期崩潰。

 

 

數據來源：圖3a, b。

 

沉積物群落耗氧率（SCOC）及其組分（量化核心生態系統功能及其驅動機制）

 

測量指標：總SCOC，及其三個組分：擴散氧吸收（DOU）、動物呼吸（FU）、生物介導的耗氧（BMU）。

研究意義：圖3c是關鍵結果，顯示SCOC隨沉積層增厚而穩定下降，且在T5處理中顯著低于對照。重要的是，DOU和FU在各處理間無顯著差異（正文及表2）。這意味著SCOC的下降主要不是由沉積物本身擴散性變差或動物直接呼吸減少引起的，而是由BMU的降低所驅動。BMU的降低正對應了那些能通過生物擾動/灌溉促進微生物代謝的動物（低運動能力、表層生活的類群）的喪失。

 

數據來源：圖3c和正文中關于SCOC、DOU、FU的統計分析結果（指出僅SCOC在T0與T5間有顯著差異）。

 

關鍵驅動因子的統計識別（建立群落與功能之間的定量聯系）

 

測量指標：通過多元線性回歸分析得到的最佳模型，該模型以SCOC為因變量，以各種生物變量為自變量。

研究意義：表3中的回歸模型具有極高價值。模型顯示，總動物密度和生物擴散系數（D<sub>b</sub><sup>NL</sup>）共同解釋了SCOC變異的54.4%。當使用功能群密度時，表層修飾者和生物擴散者的密度與D<sub>b</sub><sup>NL</sup>一起，能解釋55.7%的變異。這定量地證明了特定功能群（表層生活、具有生物擾動能力的動物）的密度和它們的活動速率是控制SCOC的關鍵。這比單純使用分類學多樣性指標更具解釋力。

 

數據來源：表3。

 

研究結論

 

沉積物沉積選擇性影響底棲動物群落：沉積事件并非無差別地影響所有生物，而是對低運動能力、表層生活的功能群（如管棲、固著生物）造成毀滅性打擊。這些類群通常密度很高，是群落的主要組成部分。它們的死亡導致總密度和多樣性下降。

生態系統功能（SCOC）穩定下降：SCOC隨沉積層增厚而逐漸但顯著地降低。這種下降在重度沉積（5厘米）時變得尤為明顯。

功能補償與崩潰機制：生態系統響應是非線性的。在輕度至中度沉積（1-2厘米）下，存活的高活動能力生物（如多毛類Hediste diversicolor）的生物擾動和生物灌溉活動會增強，這是一種補償機制，部分抵消了敏感類群死亡帶來的功能損失。然而，在重度沉積（5厘米）下，這種補償機制失效，導致功能和過程全面崩潰。

功能性狀比分類多樣性更具解釋力：研究表明，基于功能性狀（運動性、再搬運模式）的群落描述符，在預測SCOC變化方面遠優于傳統的分類學多樣性指數（如物種豐富度）。是特定功能類群的存亡，而非物種的簡單數量，決定了生態系統的功能輸出。

 

核心機制是間接的生物效應：SCOC下降的主要驅動力并非沉積物本身造成的物理擴散障礙（因為DOU無變化），也不是動物直接呼吸的減少（因為FU占比很小且無變化），而是生物介導的耗氧（BMU）的降低。BMU的降低直接歸因于那些能夠通過生物擾動和灌溉活動顯著增強沉積物微生物代謝的特定功能群（低運動能力、表層生活）的喪失。

 

丹麥Unisense電極測量數據的研究意義

在本研究中，丹麥Unisense氧微電極是解析SCOC下降機制的關鍵工具，其研究意義至關重要：

 

實現了SCOC組分的精細分離：Unisense微電極的高精度測量能力，使得研究者能夠將總沉積物群落耗氧率（SCOC）分解為三個明確的組分：

 

擴散氧吸收（DOU）：由微電極剖面直接計算得出，代表在無生物活動下，純由化學梯度驅動的氧氣擴散消耗。

動物呼吸（FU）：根據動物生物量和經驗公式計算得出，代表大型底棲動物自身的直接代謝耗氧。

 

生物介導的耗氧（BMU）：通過 BMU = SCOC - DOU - FU計算得出，這是一個間接但至關重要的指標，代表了動物活動（生物擾動、生物灌溉）所促進的整個沉積物微生物群落的耗氧量。

沒有Unisense電極對DOU的準確測量，這種組分分離就無法實現。

 

揭示了功能下降的真正驅動力：研究得出了一個反直覺的關鍵發現：盡管沉積層加厚形成了物理屏障，但擴散氧吸收（DOU）在各處理間并無顯著差異（圖3c及正文）。同時，動物直接呼吸（FU）的貢獻很小且穩定。這意味著，SCOC的下降不能歸因于簡單的物理阻塞或動物數量的直接減少。正是通過Unisense電極的數據，研究者才將矛頭指向了BMU的降低，從而將功能下降的機制鎖定在生物介導的過程上。

將生物群落變化與生態系統功能定量鏈接：通過證明BMU是SCOC變化的主要貢獻者，研究者成功地將生物群落的變化（特定功能類群的喪失）與最終生態系統功能（碳礦化速率）的下降定量地聯系起來。BMU本質上量化了底棲動物作為“生態系統工程師”通過改造環境而間接產生的代謝活性。Unisense電極提供的數據是建立這一因果鏈的實證基礎。

 

支撐了“功能性狀”為核心的理論框架：Unisense電極的測量結果強有力地支持了本研究的核心論點——功能性狀至關重要。數據顯示，正是那些具有特定功能性狀（低運動能力、表層生活、高生物擾動潛力）的動物的死亡，導致了BMU和SCOC的降低。這使得“功能性狀響應是調節生態系統功能的關鍵”這一結論不再是推測，而是有了堅實的、可量化的地球化學證據。

 

綜上所述，丹麥Unisense氧微電極在本研究中扮演了“機制探針”的角色。它提供的高分辨率氧氣通量數據，使研究者能夠超越“沉積導致動物死亡和耗氧下降”的表觀觀察，深入剖析到“沉積通過選擇性清除具有特定功能性狀的‘生態系統工程師’，進而削弱了其生物介導的、對微生物代謝的促進作用，最終導致碳礦化功能下降”這一深層機制。這項技術的應用，是成功實現從描述現象到闡明機理跨越的關鍵。