Remineralization of particulate organic carbon in an ocean oxygen minimum zone

海洋低氧區顆粒有機碳的再礦化

來源：NATURE COMMUNICATIONS | 8:14847

 

論文摘要

本論文摘要指出，海洋生物泵通過將表層產生的顆粒有機碳（POC）輸送至深海并再礦化，對調節大氣二氧化碳濃度至關重要。此過程的強度關鍵取決于再礦化長度尺度（RLS），即顆粒碳通量衰減63%時所處的深度。已知OMZ中的RLS異常偏高，意味著有更多碳被輸送至深海，但其背后機制尚不明確。本研究通過在東熱帶北大平洋（ETNP）的OMZ進行實地觀測，發現該區域高達70%的POC衰減是由微生物呼吸作用驅動的。這表明高RLS并非由于POC本身更難降解，而是由于在OMZ核心缺氧水體中，浮游動物幾乎絕跡，導致其對沉降顆粒的攝食和破碎作用大幅減弱。因此，浮游動物對氧氣濃度的敏感性直接影響了海洋的碳封存能力。未來OMZ的擴張可能會增強生物碳泵的強度，形成對氣候變化的負反饋機制。

研究目的

本研究旨在揭示OMZ中觀測到的高RLS的根本成因。具體目標包括：

 

量化關鍵過程：在OMZ環境中，分別量化微生物呼吸和浮游動物活動（攝食、破碎）對沉降POC通量衰減的相對貢獻。

檢驗競爭性假說：驗證關于高RLS的各種假說，例如POC本身的化學性質（難降解性）、微生物活性變化、或化學自養作用的貢獻等。

 

預測未來變化：理解控制RLS的關鍵因素，從而預測在全球變暖導致OMZ擴張的背景下，海洋生物碳泵的效率將如何變化，及其對全球碳循環的潛在影響。

 

研究思路

本研究采用了“現場觀測-過程量化-機制辨析”的系統性思路：

 

現場采樣與分級：研究在ETNP的OMZ沿近岸到遠海梯度設置站點（圖1），使用Marine Snow Catchers (MSCs)這一特殊設備收集水體中不同沉降速率的顆粒物。研究人員將顆粒物分為 “快沉降”（如聚集體、糞球）和 “慢沉降”兩類，從而分別研究它們的命運。

 

通量與RLS計算：通過分析不同深度采集的顆粒物，計算出POC的通量垂直剖面，并據此直接觀測到實際的RLS（圖3）。

 

微生物呼吸速率測量：本研究的關鍵創新在于使用丹麥Unisense微電極系統，對采集的活體顆粒物進行短期培養，直接測量其耗氧速率，并結合顆粒物的碳含量，計算出碳比周轉速率（k）。這是首次對慢沉降顆粒物進行此類直接測量。

理論RLS計算與對比：基于測得的微生物周轉速率（k）和顆粒物沉降速率（w），利用公式 RLS（微生物） = w / k計算出僅由微生物呼吸驅動的理論RLS。

 

機制推斷：將觀測RLS與微生物理論RLS進行對比（圖3）。如果兩者接近，說明微生物過程主導；如果觀測RLS更短，則說明其他過程（如浮游動物攝食）貢獻巨大。通過這種對比，來辨析高RLS的主要驅動機制。

 

測量數據及其研究意義

研究測量了多個方面的數據，其意義和來源如下（數據均引用自文檔中的圖表）：

 

顆粒有機碳（POC）濃度與通量（揭示碳輸運的基本格局）

 

測量指標：通過過濾MSC不同層級的水樣，測量了懸浮、慢沉降和快沉降顆粒物中的POC濃度（圖2a, b）和垂直通量（圖2c, d）。

研究意義：這些數據直接描繪了OMZ中碳輸運的實地場景。數據顯示，在遠海OMZ，快沉降POC通量隨深度衰減緩慢，證實了高RLS的存在。而慢沉降顆粒雖然通量較小，但其濃度更高，且在淺層水體中就被快速消耗，表明它們是上層海洋碳循環的重要組成部分，但在中層海洋中持續存在，可能由大顆粒破碎產生。圖2是計算觀測RLS的基礎。

 

數據來源：圖2。

 

再礦化長度尺度（RLS）（量化碳輸運效率的核心指標）

 

測量指標：根據POC通量垂直剖面（圖3）計算出的觀測RLS，以及根據微生物呼吸和沉降速率計算出的微生物理論RLS（表1）。

研究意義：表1的對比是本研究最重要的發現之一。在遠海OMZ，對于快沉降顆粒，觀測RLS（357米）與微生物理論RLS（532米）非常接近。這表明，微生物呼吸可以解釋約70%（357/532）的POC通量衰減。其余30%的衰減可能由非生物因素（如物理破碎）導致，而非浮游動物攝食。這直接支持了“浮游動物缺失”是導致高RLS的主因這一假說。

 

數據來源：圖3和 表1。

 

微生物碳比周轉速率（k）（揭示微生物活性的直接證據）

 

測量指標：使用Unisense微電極測量顆粒物耗氧速率，并結合POC含量計算出的碳比周轉速率 k（d?1）（圖4a, b和 表2）。

研究意義：這是首次對慢沉降顆粒物進行直接呼吸測量。數據表明，慢沉降顆粒物的周轉速率（k ≈ 55 d?1）極快，比快沉降顆粒物（k ≈ 0.13 d?1）高出兩個數量級（表2）。這說明慢沉降顆粒是上層海洋強烈的碳匯，但它們由于沉降太慢，無法對中層海洋的碳輸運做出主要貢獻。同時，測得的快沉降顆粒物的k值與富氧水域報道的值相似，否定了“OMZ中微生物活性降低”的假說。

 

 

數據來源：圖4和 表2。

 

顆粒物 stoichiometry（判斷POC質量）

 

測量指標：顆粒物的 POC:PON（碳氮比）（圖4c）。

研究意義：測得的POC:PON比值接近Redfield比值（~8.3），表明沉降的有機質是富含氮、易降解的，而不是難降解的惰性物質。這排除了“POC化學性質改變（變難降解）導致高RLS”的假說。

 

數據來源：圖4c。

 

研究結論

 

微生物是OMZ中碳再礦化的主角：在ETNP遠海OMZ，微生物呼吸是POC通量衰減的主要途徑，貢獻率高達約70%。這與溫帶富氧水域形成鮮明對比，后者浮游動物攝食和破碎是主要機制。

浮游動物缺失是關鍵：OMZ中高RLS的主要成因不是POC更難降解，也不是微生物活性變化，而是由于缺氧環境導致中水層浮游動物幾乎絕跡，從而極大地削弱了它們對沉降顆粒的破碎和攝食作用。這使得顆粒物能更完整地沉降到更深的水層。

慢沉降顆粒的重要性：研究首次直接證實慢沉降顆粒在上層海洋具有極高的周轉速率，是上層碳循環的熱點。它們可能主要由大顆粒破碎產生，但在碳向深海的輸運中貢獻有限。

 

對未來氣候的啟示：未來OMZ的擴張將導致更多海洋區域缺乏浮游動物。因此，海洋生物泵的效率可能會普遍提高，將更多的碳輸送到深海儲存，從而形成一種抑制全球變暖的負反饋機制。當前的氣候模型大多未能準確模擬這一過程，因此需要將其納入未來模型以改進預測。

 

丹麥Unisense電極測量數據的研究意義

在本研究中，丹麥Unisense氧微電極是獲取最核心科學發現的關鍵工具，其研究意義至關重要：

 

實現了對自然顆粒物呼吸作用的直接、高精度測量：傳統方法難以直接測量從海洋中采集的、未經培養的天然顆粒物群落的呼吸速率。Unisense微電極的尖端極細（50 μm），能夠無損地插入小型培養腔室，以高時間分辨率（每30-40分鐘監測一次）追蹤溶解氧的微小變化（圖4a）。這種直接測量法避免了間接推斷可能帶來的誤差，為計算微生物碳比周轉速率（k）提供了可靠的數據基礎。

首次揭示了慢沉降顆粒的極高代謝活性：正是憑借Unisense電極的高靈敏度，本研究首次成功測量了慢沉降顆粒物的耗氧速率。結果發現其周轉速率（k ≈ 55 d?1）極快，這一發現改寫了我們對上層海洋碳循環的認識，凸顯了這類顆粒作為“近場”碳匯的關鍵作用。沒有這種精密的原位測量技術，這一重要過程很可能被忽略或低估。

為“微生物活性不變”的結論提供了確鑿證據：通過直接測量發現，OMZ中快沉降顆粒的微生物呼吸速率（k值）與富氧水域報道的值相似。這一定量證據有力地駁斥了“OMZ中微生物活性降低導致高RLS”的競爭性假說，將研究重心引向了浮游動物行為變化。

確保了實驗結果的可靠性：研究人員利用該電極驗證了在實驗條件下，氧氣濃度并非呼吸速率的限制因子（補充圖2）。這表明測得的速率反映了顆粒物固有的微生物活性，而非實驗偽影，從而增強了“微生物貢獻率達70%”這一核心結論的可信度。

 

支持了理論RLS的計算：本研究創新的研究思路依賴于“觀測RLS”與“微生物理論RLS”的對比。而微生物理論RLS的計算完全依賴于Unisense電極測得的k值。因此，該電極提供的數據是進行這種關鍵比較、并最終得出“浮游動物作用減弱”結論的定量基礎。

 

綜上所述，丹麥Unisense微電極在本研究中扮演了“終極裁判”的角色。它提供的直接、高精度呼吸測量數據，使研究者能夠定量區分微生物和浮游動物對碳循環的相對貢獻，從而令人信服地揭示了OMZ高碳輸運效率的獨特機制。這項技術的應用，是成功將傳統的現象觀察推向定量過程解析和機制闡明的關鍵。