Long-distance electron transport occurs globally in marine sediments

海洋沉積物中普遍存在長距離的電子輸運

來源：Biogeosciences, 14, 683–701, 2017

 

論文概述

本文旨在首次系統(tǒng)評估電纜細菌（cable bacteria）在海洋沉積物中的全球分布及其生物地球化學影響。電纜細菌是一種絲狀細菌，能夠通過長距離電子傳輸連接沉積物中的硫氧化和氧還原過程，這種稱為“電致硫氧化（e-SOx）”的過程對碳、硫等元素的循環(huán)有深遠影響。以下從摘要、研究目的、研究思路、測量數(shù)據(jù)、數(shù)據(jù)意義、結論及Unisense電極的應用意義等方面進行總結。

一、論文摘要

論文摘要指出，電纜細菌是近年來發(fā)現(xiàn)的獨特微生物，能通過多細胞絲狀結構在沉積物中傳輸電子超過厘米級距離，實現(xiàn)空間分離的硫氧化（深層）和氧還原（表層）的耦合。這種e-SOx過程會顯著改變沉積物孔隙水的化學特征（如pH劇烈偏移），并影響鐵、錳、鈣等元素的循環(huán)。本研究通過結合野外觀察、文獻數(shù)據(jù)和新采樣數(shù)據(jù)，首次綜合評估了e-SOx的全球分布。結果表明，電纜細菌活動廣泛存在于不同氣候帶和海岸棲息地（如鹽沼、紅樹林、缺氧海盆、潮汐灘涂），是一種普遍現(xiàn)象。其廣泛存在和強烈的地球化學印記表明，電纜細菌可能是海洋碳硫循環(huán)中一個此前被忽視的重要組分。

二、研究目的

本研究的主要目的是：

 

評估全球分布：首次系統(tǒng)評估電纜細菌及其驅(qū)動的e-SOx過程在海洋沉積物中的全球分布范圍。

驗證普遍性：通過多棲息地對比，驗證電纜細菌是否是一種廣泛存在的生態(tài)現(xiàn)象，而非局部特例。

闡明生態(tài)意義：探討電纜細菌活動對沉積物生物地球化學過程的貢獻，及其在海洋元素循環(huán)中的潛在重要性。

 

方法學整合：結合野外原位測量、實驗室誘導實驗和分子生物學技術，建立一套檢測和驗證電纜細菌活動的標準方法。

 

三、研究思路

研究采用了“多尺度采樣-多技術驗證-全球數(shù)據(jù)整合”的系統(tǒng)思路：

 

全球站點選擇：在廣泛地理范圍（包括荷蘭、格陵蘭、美國、澳大利亞、法國、突尼斯等）和不同海岸棲息地（如河口、鹽沼、貝類礁、季節(jié)性缺氧海盆、深海等）設立采樣點，以覆蓋環(huán)境梯度。

多技術手段驗證：

 

野外原位測量：使用巖心采樣器收集沉積柱，在短時間內(nèi)（<12小時）進行船載微電極剖面測量，以捕獲原位信號。

實驗室誘導實驗：將沉積物均質(zhì)化后在控溫條件下培養(yǎng)，誘導電纜細菌生長，作為快速篩查手段。

地球化學指紋識別：利用微電極測量O?、pH、H?S的垂直剖面，識別e-SOx的特征指紋（如亞氧化區(qū)、pH極大值和極小值）。

 

生物學確認：通過顯微鏡（SEM）、熒光原位雜交（FISH）等技術直接觀察電纜細菌的形態(tài)和分布。

 

數(shù)據(jù)整合與分析：將新數(shù)據(jù)與已發(fā)表文獻中的地球化學剖面和基因序列數(shù)據(jù)結合，繪制全球分布圖，并分析不同棲息地的控制因素（如硫化物可用性、生物擾動）。

 

四、測量數(shù)據(jù)及其研究意義

研究測量了多類數(shù)據(jù)，其來源和意義如下（數(shù)據(jù)均引用自文檔中的圖表）：

 

微電極化學剖面（揭示e-SOx地球化學指紋）

 

測量指標：使用Unisense微電極獲取沉積物-水界面附近氧氣（O?）、pH和硫化氫（H?S）的高分辨率垂直剖面（分辨率達50-200 μm）。

研究意義：這些剖面是識別電纜細菌活動的直接證據(jù)。e-SOx會導致典型的化學特征：表層氧化區(qū)出現(xiàn)pH極大值（因氧還原消耗質(zhì)子），深層出現(xiàn)pH極小值（因硫氧化產(chǎn)生質(zhì)子），并形成寬闊的亞氧化區(qū)（O?和H?S均缺失）。例如，F(xiàn)igure 1示意圖展示了該代謝過程，F(xiàn)igure 3和 Figure 6的剖面數(shù)據(jù)直接顯示了不同站點的這種指紋。這些數(shù)據(jù)證明了電纜細菌在多種環(huán)境中的活性，并允許定量比較活動強度（如pH偏移幅度ΔpH）。

 

 

 

數(shù)據(jù)來源：Figure 1（示意圖），F(xiàn)igure 3（野外與實驗室剖面對比），F(xiàn)igure 6（不同氣候帶站點的剖面）。

 

電纜細菌存在與豐度（生物學直接證據(jù)）

 

測量指標：通過掃描電鏡（SEM）和熒光原位雜交（FISH）觀察電纜細菌的形態(tài)（具脊絲的絲狀結構）和分布。

研究意義：提供電纜細菌存在的直接視覺證據(jù)，補充地球化學數(shù)據(jù)。例如，F(xiàn)igure 5和 Figure 7的SEM和FISH圖像顯示不同棲息地中電纜細菌的豐富存在，確認e-SOx由特定微生物驅(qū)動，而非其他過程。

 

 

數(shù)據(jù)來源：Figure 5（荷蘭多種棲息地的顯微鏡圖像），F(xiàn)igure 7（地中海站點電纜細菌的SEM和FISH圖）。

 

電位剖面（直接證明電子傳輸）

 

測量指標：使用定制電位微電極測量沉積物中的電位梯度，從而計算電子流密度。

研究意義：電位梯度是電纜細菌長距離電子傳輸?shù)闹苯咏Y果。該數(shù)據(jù)提供了e-SOx的物理證據(jù)，并允許估算電子傳輸速率，將生物學活動與地球化學通量聯(lián)系起來。

 

數(shù)據(jù)來源：文中第2.5節(jié)描述了方法，數(shù)據(jù)在結果中結合微剖面展示。

 

站點元數(shù)據(jù)與棲息地特征（提供環(huán)境背景）

 

測量指標：采樣點的地理位置、水深、沉積物特性（如孔隙度、有機碳含量、粒度），匯總于Table 1和 Table 2。

研究意義：這些數(shù)據(jù)用于分析電纜細菌分布的環(huán)境控制因素。例如，Table 1顯示電纜細菌在有機質(zhì)豐富的細粒沉積物中更常見，有助于定義其生態(tài)位。

 

 

數(shù)據(jù)來源：Table 1（全球站點匯總），Table 2（沉積物特性）。

 

五、數(shù)據(jù)的研究意義

上述數(shù)據(jù)的綜合分析具有重要科學價值：

 

證實全球普遍性：微電極和顯微鏡數(shù)據(jù)表明，電纜細菌活動并非局部現(xiàn)象，而是廣泛存在于全球多種海岸棲息地（從鹽沼到缺氧海盆）。這修正了以往認為e-SOx是稀有過程的觀點，提示其在全球海洋生物地球化學中可能扮演重要角色。

揭示棲息地特異性：數(shù)據(jù)顯示電纜細菌在有機質(zhì)豐富、擾動少的沉積物（如貝類礁、泥灘）中活性最高，而在生物擾動強烈的沙質(zhì)沉積物中較少見。這有助于理解控制其分布的關鍵因素（如硫化物可用性、氧氣供應）。

量化生態(tài)影響：e-SOx指紋（如pH偏移）與元素循環(huán)直接相關。數(shù)據(jù)表明電纜細菌可顯著影響沉積物-水界面的通量（如氧消耗、硫循環(huán)），甚至可能通過形成鐵氧化物層預防底層水硫化（“防火墻”效應），對生態(tài)系統(tǒng)健康有重要意義。

 

支撐模型預測：全球分布數(shù)據(jù)為未來構建生物地球化學模型提供了基礎，可預測電纜細菌在氣候變化（如缺氧區(qū)擴張）下的響應和反饋。

 

六、研究結論

 

電纜細菌是全球性現(xiàn)象：研究證實，電纜細菌驅(qū)動的e-SOx過程在海洋沉積物中廣泛存在，涵蓋從熱帶到極地的多種海岸棲息地（如鹽沼、紅樹林、季節(jié)性缺氧盆地），并非局限于少數(shù)站點。

強烈的生物地球化學影響：電纜細菌活動通過長距離電子傳輸顯著改變沉積物微環(huán)境（如pH梯度），進而驅(qū)動硫、鐵、鈣等元素的再循環(huán)，其貢獻在局部可達氧消耗的34%以上。

環(huán)境控制因素：電纜細菌的分布主要受硫化物可用性（由有機質(zhì)輸入驅(qū)動）和氧氣供應控制；生物擾動會抑制但其非完全排除電纜細菌，它們可在擾動間歇期快速生長。

 

生態(tài)與氣候意義：電纜細菌可能通過調(diào)節(jié)硫循環(huán)和形成“化學防火墻”影響海岸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，其廣泛性提示需在全球碳硫循環(huán)模型中納入這一過程。

 

七、丹麥Unisense電極測量數(shù)據(jù)的研究意義

在本研究中，丹麥Unisense微電極是獲取關鍵數(shù)據(jù)的核心技術工具，其研究意義至關重要，體現(xiàn)在以下幾個方面：

 

實現(xiàn)高分辨率、原位化界面過程測量：電纜細菌活動導致的化學變化發(fā)生在毫米或亞毫米尺度的沉積物-水界面。傳統(tǒng)分層取樣法無法捕捉如此細微的梯度。Unisense微電極的尖端直徑極小（O?電極50 μm，pH電極200 μm），能以高達100-200 μm的垂直分辨率精確測量O?、pH和H?S的濃度剖面（如Figure 3所示）。這種高分辨率是識別e-SOx特征指紋（如pH在表層極小值和深層極大值）的前提，從而直接證明電纜細菌的活性。

提供e-SOx的“金標準”指紋：Unisense電極測得的化學剖面是e-SOx的診斷性特征。例如，典型的“雙峰pH剖面”（表層pH升高、深層pH降低）和寬闊的亞氧化區(qū)，是區(qū)分電纜細菌活動與其他微生物過程（如傳統(tǒng)硫氧化）的關鍵。這些數(shù)據(jù)使得研究者能夠從地球化學角度直接驗證電纜細菌的存在和強度，無需依賴耗時的生物學分析。

支持定量化與空間比較：通過剖面數(shù)據(jù)，可以計算擴散氧吸收率（DOU）、pH偏移幅度（ΔpH）等定量指標，用于比較不同站點或時間的電纜細菌活性強度。例如，F(xiàn)igure 6中不同站點的剖面顯示ΔpH在1.2到2.3之間變化，反映了活性的地理差異。這種定量化是評估電纜細菌對局部元素通量貢獻的基礎。

驗證實驗室與野外數(shù)據(jù)的一致性：研究通過對比野外原位測量（船載快速剖面）和實驗室誘導實驗（培養(yǎng)后剖面）的Unisense數(shù)據(jù)（如Figure 3），發(fā)現(xiàn)二者顯示的e-SOx指紋高度相似。這證明了在嚴格控制條件下（如保持低溫），Unisense電極的離位測量能可靠反映原位情況，增強了該技術在不同研究場景中的可信度。

 

揭示活動動態(tài)與環(huán)境響應：時間序列的微電極測量（如Figure 6中培養(yǎng)不同天數(shù)的剖面）揭示了電纜細菌活動的發(fā)展動力學（幾天內(nèi)即可形成）。這有助于理解環(huán)境擾動（如缺氧事件）后電纜細菌群落的恢復能力，及其對氣候變化（如變暖、富營養(yǎng)化）的潛在響應。

 

綜上所述，丹麥Unisense微電極在本研究中是“看見”電纜細菌活動的關鍵眼睛。它提供的高分辨率化學剖面，使得研究者能夠無可辯駁地證實e-SOx的廣泛存在，并量化其生態(tài)影響。沒有這項技術，電纜細菌的全球分布及其生物地球化學重要性將難以被準確評估和認同。因此，Unisense電極不僅是方法學核心，更是推動本領域從現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)走向機制理解和全球整合的關鍵推動力。