The effect of oxygen availability on long-distance electron transport in marine sediments

氧有效性對海洋沉積物中長距離電子輸運的影響

來源：Limnol. Oceanogr. 63, 2018, 1799–1816

 

論文概述

研究了底層水氧氣濃度對海洋沉積物中電纜細菌（cable bacteria）長距離電子傳輸（LDET）的影響。電纜細菌是一類多細胞絲狀細菌，能在沉積物中傳導電子超過厘米距離，通過電致硫氧化（e-SOx）代謝影響沉積物生物地球化學循環。研究通過控制實驗，揭示了氧氣可用性如何調控電纜細菌的生長、活性及其對沉積物氧化還原動態的驅動作用。

1. 摘要核心內容

摘要指出，電纜細菌廣泛存在于沿海環境，通過LDET耦合沉積物深層的硫化物氧化和表層的氧氣還原。為探究其自然分布規律，研究團隊在實驗室中培養了沉積物巖心，并控制上覆水氧氣濃度為四個水平（10%、20%、40%和100%空氣飽和度）。結果顯示：

 

氧氣閾值：電纜細菌在10% O2下無法發育，但在≥20% O2時均能生長并保持活性。

生長速率受氧限制：低氧條件（20% O2）下電纜細菌生長速率減慢，表明代謝活性受氧氣供應抑制。

 

適應性行為：在低氧環境中，電纜細菌絲狀體部分伸出沉積物進入上覆水，可能以增強氧氣獲取。

這些發現表明，LDET可在寬范圍氧氣濃度下發生，但氧氣可用性直接調控電纜細菌的生態策略和沉積物地球化學效應。

 

2. 研究目的

本研究的主要目的包括：

 

量化氧氣依賴性：確定電纜細菌種群生長和活性的氧氣閾值，揭示其生態位邊界。

解析動態機制：通過高分辨率監測，闡明氧氣濃度如何影響電纜細菌的代謝活性（如e-SOx速率）和種群動態。

 

評估生物地球化學影響：探究電纜細菌活動對沉積物孔隙水pH、硫、鐵、錳等元素循環的調控作用，為預測沿海生態系統響應環境變化提供依據。

 

3. 研究思路

研究采用長期控制實驗與多方法聯用的策略：

 

樣品準備：從荷蘭Lake Grevelingen（23米水深）采集沉積物，經篩分去除底棲動物后，均質化裝入巖心培養系統。

氧氣處理：設置四個氧氣水平（10%、20%、40%、100%空氣飽和度），對應上覆水O2濃度分別為25、51、102和255 μmol L?1。每個處理獨立循環系統培養109天（圖1）。

 

活性監測：

 

微傳感器剖面：使用丹麥Unisense微電極系統，以50-100 μm分辨率測量O?、pH和H?S的垂直分布（數據來自圖2、3）。剖面在7個時間點（2–109天）重復測量，計算溶解氧攝取率（DOU）、pH偏移（ΔpH）和亞氧化區寬度（ΔL）。

 

 

孔隙水地球化學：第39天取樣分析Fe2?、Mn2?、Ca2?、NH??、SO?2?和總堿度（TA）的深度剖面（數據來自圖5）。

 

 

細菌豐度：通過熒光原位雜交（FISH）量化電纜細菌絲狀體長度密度（數據來自圖4、表2）。

 

 

模型分析：建立反應-傳輸模型，擬合孔隙水NH??和TA剖面以估算有機質礦化速率（數據來自圖6、表3）。

 

 

 

4. 測量數據、來源及其研究意義

本研究測量了多維度數據，其具體來源和科學意義如下：

4.1 微傳感器剖面數據（來自 圖2、圖3）

 

數據內容：O?、pH和H?S的垂直剖面，用于計算DOU、ΔpH和亞氧化區寬度ΔL（O?滲透深度與硫化物出現深度之差）。

研究意義：

 

揭示e-SOx活性：ΔpH和ΔL的增加是電纜細菌代謝的標志。例如，100% O2處理中ΔpH最高達1.9（圖3a），表明強酸堿性波動驅動硫氧化。

量化氧氣需求：DOU在高氧處理中更高（100% O2時DOU為16.2 mmol m?2 d?1，表3），證實氧氣可用性直接控制電纜細菌的電子接受效率。

 

動態追蹤：時間序列顯示電纜細菌活性呈“繁榮-衰退”模式（圖3），反映其機會型生長策略。

 

4.2 電纜細菌豐度數據（來自 圖4、表2）

 

數據內容：FISH測量的絲狀體長度密度（m cm?3）和整合豐度（m cm?2）。

研究意義：

 

確認氧氣閾值：10% O2下無電纜細菌發育，≥20% O2時豐度相似（430–530 m cm?2），表明20% O2為生存下限。

 

空間分布差異：高氧處理（100% O2）中細菌富集于表層（圖4），低氧處理（20% O2）中分布均勻，暗示氧氣梯度影響種群結構。

 

4.3 孔隙水地球化學數據（來自 圖5、表2）

 

數據內容：Fe2?、Mn2?、Ca2?、SO?2?、TA和NH??的濃度剖面。

研究意義：

 

表征元素動員：高氧處理中Fe2?、Mn2?和Ca2?庫存更高（表2），因e-SOx致孔隙水酸化（pH最低6.1），促進金屬硫化物和碳酸鹽溶解。

 

指示硫循環：SO?2?剖面相似，但H?S通量隨O2增加而上升（表3），證明電纜細菌競爭性抑制硫酸鹽還原。

 

4.4 模型輸出數據（來自 圖6、表3）

 

數據內容：有機碳礦化速率（Rmin）和氨化速率，基于NH??和TA剖面擬合。

研究意義：

 

驗證代謝耦合：Rmin估值（34–39 mmol C m?2 d?1）與野外數據一致，表明模型可靠解析碳氮循環。

 

揭示氮偏好：C:N比（6.4）低于沉積物本體值，提示電纜細菌活動增強氮礦化。

 

5. 主要結論

論文得出以下核心結論：

 

氧氣控制發育閾值：電纜細菌在≥20% O2（約50 μmol L?1）時才能生長，10% O2下完全抑制，界定其棲息地邊界。

代謝活性受氧調控：低氧下e-SOx速率降低（ΔpH和ΔL減小），生長延遲，但LDET機制仍可維持。

適應性形態響應：電纜細菌在低氧下伸出沉積物（圖8），直接獲取上覆水氧氣，優化生存策略。

 

地球化學影響顯著：e-SOx引發孔隙水酸化，驅動Fe、Mn、Ca再溶解，并改變硫循環路徑（圖7）。

 

生態啟示：電纜細菌可能廣泛分布于O2>50 μmol L?1的陸架沉積物，且在古海洋氧化事件后可能已存在。

 

6. 詳細解讀：使用丹麥Unisense電極測量數據的研究意義

在本研究中，丹麥Unisense公司的微電極系統是核心測量工具，用于獲取高分辨率（50–100 μm）的O?、pH和H?S剖面（方法部分）。這些數據直接支撐了電纜細菌活性的定量評估，其研究意義可詳細解讀如下：

測量數據描述

Unisense微電極（包括安培型O?電極和電位型pH/H?S電極）通過電機驅動微操縱器垂直掃描沉積物剖面。O?電極檢測限為1 μmol L?1，pH和H?S電極經標準校準（如NBS緩沖液和Na?S標準曲線）。剖面測量在光暗循環中進行，覆蓋沉積物-水界面至缺氧區。

研究意義解讀

 

直接量化LDET活性：微傳感器剖面揭示了e-SOx的獨特地球化學指紋（圖2）。例如，O?剖面顯示亞氧化區（ΔL）的形成，即O?滲透深度（OPD）與硫化物出現深度（SAD）之間的區間。在100% O2處理中，ΔL最大達24 mm（圖3b），直接證明電纜細菌通過LDET耦合表層O?還原和深層S2?氧化。pH剖面中的顯著偏移（ΔpH>1.5）進一步證實胞外電子傳輸伴隨質子遷移。

動態監測種群發展：時間序列剖面（圖2、3）捕捉到電纜細菌的四個生長階段：滯后、指數增長、穩態和衰退。例如，100% O2處理中ΔpH在25天達峰值，而20% O2處理延遲至52天（圖3a），首次揭示氧氣濃度調控種群生長速率，低氧導致代謝減緩。

計算關鍵通量參數：

 

溶解氧攝取率（DOU）：基于O?剖面的梯度，通過Fick定律計算。DOU值（如100% O2處理為16.2 mmol m?2 d?1，表3）用于評估電纜細菌的陰極O?消耗強度，揭示電子傳輸效率與氧氣供應的正相關。

 

亞氧化區寬度（ΔL）：ΔL與電纜細菌絲狀體密度呈正比（圖3b），作為LDET范圍的代理指標，證實低氧下電纜細菌空間擴展受限。

 

揭示適應性行為：通過對比不同O2處理的剖面，發現低氧（20% O2）下OPD更淺，但電纜細菌部分絲狀體伸出沉積物（圖8）。微傳感器數據支持“氧氣獲取策略轉型”假說，即電纜細菌在氧脅迫下物理延伸以接觸更富氧環境。

驗證模型可靠性：微傳感器提供的孔隙水O?和pH數據用于校準反應-傳輸模型（圖6）。例如，模型擬合的ΔpH與實測值高度一致（R2>0.99），確保礦化速率等參數估算的準確性，強化了機制解釋。

 

比較環境響應：多處理對比顯示，ΔpH和DOU在高氧下更高（圖9），明確氧氣可用性是e-SOx活性的主要驅動因子，為預測不同氧化狀態沉積物的生物地球化學過程提供基準。

 

總結：Unisense微電極在本研究中充當了“沉積物生物地球化學顯微鏡”的角色。其提供的毫米級分辨率剖面不僅是描述性數據，更是量化LDET活性、解析動態機制、校準模型和驗證生態策略的核心證據。沒有這些高精度測量，研究無法準確界定氧氣閾值或揭示電纜細菌的適應性行為，凸顯了微電極技術在微生物地球化學研究中的不可替代性。